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豬籠草的形態特徵

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豬籠草的形態特徵
概述
豬籠草爲多年生藤本植物,莖木質或半木質,差不多3米多高,攀援於樹木或者沿地面而生。葉一般爲長橢圓形,末端有籠蔓,以便於攀援。在籠蔓的末端會形成一個瓶狀或漏斗狀的捕蟲籠,並帶有籠蓋。豬籠草生長多年後纔會開花,花一般爲總狀花序,少數爲圓錐花序[20] ,雌雄異株,花小而平淡,白天味道淡,略香;晚上味道濃烈,轉臭。其觀賞性無法與捕蟲籠相比。果爲蒴果,成熟時開裂散出種子。
豬籠草屬植物在自然界常常平臥生長。葉的構造複雜,分葉柄,葉身和卷鬚。卷鬚尾部擴大並反捲形成瓶狀,可捕食昆蟲。豬籠草具有總狀花序,開綠色或紫色小花。豬籠草葉頂的瓶狀體是捕食昆蟲的工具。瓶狀體的瓶蓋復面能分祕香味,引誘昆蟲。瓶口光滑,昆蟲會被滑落瓶內,被瓶底分泌的液體淹死,並分解蟲體營養物質,逐漸消化吸收。豬籠草,爲豬籠草屬植物的統稱。是一種能夠捕食昆蟲的多年生草本植物,主產地是熱帶亞洲地區。豬籠草爲地生植物,是攀援狀的亞灌木。豬籠草擁有一幅獨特的吸取營養的器官——捕蟲囊,捕蟲囊呈圓筒形,下半部稍膨大,因爲形狀像豬籠,故稱豬籠草。在中國的產地海南又被稱作雷公壺,意指它像酒壺。豬籠草依靠捕捉昆蟲等小動物來補充營養的植物被稱爲食蟲植物。

捕籠
種植豬籠草的主要目的是觀賞其奇特的捕蟲器官——捕蟲籠。豬籠草的捕蟲籠發育自籠蔓的末端。當一片新的葉片生長出來時,在籠蔓的末端便已帶有一個捕蟲籠的雛形。在初期,這個雛形的表面覆有一層毛被,在成長的過程中會逐漸脫落。捕蟲籠的雛形一開始是黃褐色,扁平的,長到1~2cm時,漸漸轉爲綠色或紅色,並開始膨脹。在籠蓋打開前,捕蟲籠上就已出現了其特有的顏色、花紋和斑點。籠蓋打開後,籠口處的脣會繼續發育,變寬變大,並會向外或向內翻卷。同時脣開始呈現色彩,某些瓶子的脣上會帶有不同顏色的條紋。此時的捕蟲籠已成熟,約幾天後即可觀察到有昆蟲落入其中。
豬籠草的每一張葉片都只能產生一個捕蟲籠,若捕蟲籠衰老枯萎了或是因故損壞了,原來的葉片並不會再長出新的捕蟲籠,只有新的葉片纔會長出新的捕蟲籠。
豬籠草的捕蟲籠由籠身,籠蓋組成。籠身具有籠口、脣、翼、消化腺、蠟質區等結構,籠蓋具有蜜腺、蓋龍骨等結構。此外,部分豬籠草的捕蟲籠還具有附屬物。籠蔓尾出現於籠身與籠蓋的銜接處。同時,同一種豬籠草的捕蟲籠會長出兩種不同形態的捕蟲籠。爲此常會造成分類上的麻煩,使人誤以爲是兩種不同的豬籠草。
在東南亞地區,當地人會將蘋果豬籠草(N. ampullaria)的捕蟲籠作爲容器烹調“豬籠草飯”。他們將米、肉等食材塞入捕蟲籠中進鍋蒸熟。“豬籠草飯”的做法類似糉子,是一種當特色食品,很具有東南亞風味。

捕蟲籠的兩種形態
除了風鈴豬籠草(N. campanulata)之外,大部分豬籠草會產生兩種形態的捕蟲籠。這種差異有時會非常的巨大,如萊佛士豬籠草(N. rafflesiana)的上位籠和下位籠。靠近地表的節間距未增大的莖會產生下位籠(lower pitcher),而上部節間距已增大的莖會產生上位籠(upper pitcher)。下位籠外形較胖、較圓且較大。上位籠則較長、較細、偏向於漏斗狀。大部分豬籠草的上位籠的顏色都比其下位籠來得淺,且花紋少。下位籠和上位籠的顯著差異是爲了吸引和捕食不同類型的昆蟲而準備的。如果有些籠子的形態處於下位籠和上位籠的中間型,則稱之爲“中位籠”。
籠身
有些豬籠草的籠子最大可高達50釐米,寬達25釐米,大小相當於一個10 L的家用水桶。籠身可爲綠色、橙色、紅色等顏色,部分會具有塊狀或帶狀的斑點,顏色有褐色、紫色、黑色、白色等。這些斑點在某些豬籠草身上有特別的作用。如馬兜鈴豬籠草(N. aristolochioides)和克洛斯豬籠草(N. klossii)的上位籠具有白斑,使得陽光可以照入捕蟲籠內。這樣從捕蟲籠的內部看,脣和籠蓋的部分就會顯得很黑暗,而籠身上的白斑就會顯得很明亮,飛蟲在捕蟲籠中就會誤以爲白斑處是出口而困在捕蟲籠內,最終筋疲力盡落入消化液中。
籠蓋
籠口的上部長有籠蓋,可防止雨水進入籠中,避免減低籠中的酸性液體,並可阻擋上部射入的光線,以迷惑落入籠中的昆蟲使其找不到出口。也有個別的豬籠草的籠蓋較特殊。如蘋果豬籠草(N. ampullaria),其籠蓋窄長並外翻,使之能夠收集來自上方的落葉。很多人以爲昆蟲落入捕蟲籠後籠蓋會關閉,實際上豬籠草並不會如此。豬籠草的籠蓋與籠身的連接是固定的,不可活動的。所以在有昆蟲落入捕蟲籠後,豬籠草不會出現如此迅速的應激反應。這類反應只出現在已知的捕蠅草、茅膏菜和狸藻上。
籠口
豬籠草的籠口爲捕蟲籠的開口。籠口可分爲平行籠口和傾斜籠口兩種。具有平行籠口的豬籠草當捕蟲籠發育完全後,其籠口恰好與地面水平;而具有傾斜籠口的豬籠草當捕蟲籠發育完全後,其籠口傾斜。但馬兜鈴豬籠草(N. aristolochioides)的上位籠較特殊,其籠口幾乎是與地面垂直的。

脣是籠口處的特化結構,在捕蟲籠的籠蓋打開後才逐漸發育成熟。脣常常是整個捕蟲籠中最豔麗的部分,爲紅色、紫色、黃色等,有些會帶有黃色、紅色的橫條紋。脣還會分泌蜜液,使得它相當的溼滑。它的形狀和顏色類似花朵且還具有蜜液,因此它作爲吸引昆蟲的重要結構之一。
捕蟲籠的脣外翻或內翻,外緣常爲波浪形。在脣上有一條條橫向平行的光滑的楞,稱之爲脣肋,其延伸至脣內緣的末端會成爲尖狀結構,稱之爲脣齒。當昆蟲滑落時,脣可起到引導其落入籠中的作用。
在大多數豬籠草的脣在靠近籠蓋銜接處的一段距離的地方都會突然的向上拉長收縮,形成“⊥”狀的結構,稱之爲脣頸。在脣頸處,左右的脣平行向上,幾乎貼合在一起。同時,大部分的脣頸會略微的向前傾斜。
籠翼
在捕蟲籠的前部常會有兩條平行的籠翼(wing)自瓶口向下延伸彙集於籠底,籠翼上還會有許多須狀的結構,稱之爲翼須。籠翼的功能也許是爲了方便地面的昆蟲爬到籠口處。 所以,對於多捕食飛蟲的上位籠,它的籠翼通常是退化或缺失的,某些品種會退化爲一對隆起。
消化腺與蠟質區
在捕蟲籠的內表面通常具有消化腺和蠟質區。消化腺存在於捕蟲籠內表面的下部。消化腺會分泌消化液,所以捕蟲籠中常常存在着液體。這些消化液的作用是淹死落入捕蟲籠中的昆蟲並消化它。此外,無刺豬籠草(N. inermis)、疑惑豬籠草(N. dubia)和杏黃豬籠草(N. flava)的消化液很特殊,它們的黏度極高,並會覆蓋在捕蟲籠的內表面上。這使得捕蟲籠既可作爲籠狀的陷阱捕捉獵物,又可以粘性極大的捕蟲籠內壁黏住過往的飛蟲。蠟質區存在於捕蟲籠內表面的上部。光滑的蠟質區會阻止落入捕蟲籠內的昆蟲爬出。
豬籠草的捕蟲籠中的消化液常會因移栽而流失或被雨水稀釋,但這並不影響植株的健康。在適宜的環境下,豬籠草很快就會產生出新的消化液。因此向無消化液的捕蟲籠中加水是沒有意義的。
蜜腺
大多數豬籠草籠蓋的下表面具有大量的蜜腺,它們會分泌出蜜液吸引昆蟲覓食。然而這些蜜液有麻醉的作用,會使昆蟲麻痹而落入籠內。此外勞氏豬籠草(N. lowii)的籠蓋下表面還會分泌出白色的塊狀物引誘樹鼩取食。

附屬物
在一些豬籠草的籠蓋上會有一些特徵性的結構。比如二齒豬籠草(N. bicalcarata)的籠蓋下表面基部具有兩個齒狀的結構;勞氏豬籠草(i)和鞍型豬籠草(N. ephippiata)的籠蓋下具有肉質長毛;小舌豬籠草(N. lingulata)的籠蓋下具有一根細長的棒狀物;暗色豬籠草(N. fusca)的籠蓋下有一個微小的凸起等。
籠蓋骨
在斑豹豬籠草(N. burbidgeae)等部分豬籠草的籠蓋下部會有一根凸出的樑狀物——籠蓋骨,它起到了支撐的作用。[25]
籠蔓尾
籠蔓尾(spur)是大部分豬籠草捕蟲籠的蓋子基部的後方的一根柔軟棒狀物,偶爾分叉,長度約1 cm。它是捕蟲籠的雛形發育膨大後遺留下來的籠蔓末端,是形態學上整個葉片的真正末端。
籠肩
籠肩是部分豬籠草的籠身的中部具有的一圈環狀的隆起。通常下位籠的籠肩較靠上,而上位籠的籠肩較靠下。
草葉葉片
豬籠草的葉片,在形態學上實際是葉柄;而其形態學上真正的葉片,是其末端形成的瓶狀捕蟲籠。所以豬籠草的葉片是一種典型的變態葉。平時提到的葉片豬籠草的葉片均指其形態學上的葉柄。
豬籠草的葉片形狀通常呈橢圓形至披針形,部分爲盾形,長10~25 cm,寬4~8 cm。中脈的兩側具有若干根縱脈,部分豬籠草還具有明顯的羽狀脈。在植株的幼年時期,其葉片的分佈方式近似輪生,整體呈蓮座狀;成年後的其葉片轉爲互生。其葉片通常呈鮮綠色或黃綠色。葉片的質感又可分爲紙質和臘質;紙質的葉柄有時候還會覆上一層毛被,臘質的葉柄則不具有毛被。
葉柄
平時提到的豬籠草的葉柄是指其形態學上的葉柄與莖銜接處的管狀縮小處。
籠蔓
葉片中部有一條粗大的葉脈通過,中脈最後穿出葉片後則成爲籠蔓(tendril)。上位籠的籠蔓比較長,同時會纏繞攀附其他物體,使得莖可以得到支撐而向高處生長。類似於葡萄和綠豆的一種起攀爬支撐作用的變態葉。若是其沒有攀附到任何物體,它仍會自行繞一或幾圈,直徑爲1~2 cm,稱之爲籠蔓圈(tendril loop)。在籠蔓的末端會形成一個瓶狀的捕蟲籠。
引路蜜腺
在葉片兩面和莖上都均勻的分佈着引路蜜腺。正如其名,這些蜜腺分泌的蜜液起到了爲昆蟲帶路的作用,特別是螞蟻這種爬行類的昆蟲。昆蟲沿着這些蜜腺的引導就會不知不覺的來到籠口,最終落入籠內。其分佈於植株的葉片、葉莖和捕蟲籠上。

草莖
莖部
豬籠草爲多年生的藤本植物,其莖較粗,通常直徑爲1 cm。有些種的會更粗,如二齒豬籠草(N. bicalcarata),成年後其莖的長度可達10~30 m。豬籠草可攀附旁邊的灌木或喬木,也可以在地面上匍匐生長,或作爲一種附生植物附生於樹幹上。
芽點
豬籠草的莖上,在每一個葉柄的腋處都會含有一個芽點,呈現一個並不發育小突起。這是因爲植株的頂芽具有頂端優勢(apical dominance),會抑制其下端側芽的發育。如果因爲意外的損傷或是人爲的修剪,使豬籠草失去頂芽,則最靠近頂芽的側芽就會開始發育、生長。若上部的側芽發育得夠大,則下部還未發育的側芽便會再次受到抑制,停止發育。這整個過程受生長素濃度的調控。
節間距
豬籠草的莖會因其處於不同階段而表現出不一樣的形態。在豬籠草植株的幼年蓮座狀時期間,莖只能產生下位籠,且其節間距很短,上下的葉片幾乎貼着一起。一段時間後,原先只產生下位籠的莖會轉變爲生長上位籠。這種由下位籠至上位籠的變化會在莖上有所表現,其節間距會突然增大。節間距的增大是突然迅速的,會使得植株的高度在很短一段時間內大大的增加。這樣就能使莖能夠觸及更遠的地方,有助於植株向上生長,穿過上方茂密的植被。此時也標誌着豬籠草的成年,有能力長出花序了。節間距如此突然的增加,使得植株可以一直向上攀附生長,其目的是使得豬籠草的花序能在高處開放,這有利於花的授粉和種子的傳播。花謝之後,莖還能繼續向上生長;有開過花的莖,在接下來的幾年內都可以繼續開花。
部分種植者的經驗發現,豬籠草的莖所生長出的捕蟲籠的下位籠至上位籠的形態上的變化是不可逆的,即是已轉變爲生長上位籠的莖不能再長出下位籠。即使是扦插之後的上位籠莖也只能長出上位籠,但生長上位籠莖的側枝卻可以長出下位籠。
側枝
成年豬籠草的基部會產生側枝。由於這時的豬籠草已長得很高大,累積很多養分。因此基部長出來的側枝會很快地產生巨大的葉片及下位籠。再過幾年,這個產生下位籠的側枝也開始長出上位籠,如此而不斷周而復始。最後,一株豬籠草會長成一大叢。生長多年的豬籠草其主幹會相當粗,而且在近土表的主幹上會產生十幾根側枝,所以整個豬籠草可以長得十分巨大,可長出數百片葉片和上百個捕蟲籠。
在園藝上,可能會因爲人爲的修剪,使得豬籠草無法長得巨大,而且因爲栽培時間不夠久,也只產生下位籠,也無法開花。
草根
豬籠草的根爲鬚根,黑色,質脆易折斷,量少。相對於其他植物來說豬籠草的根系相當的不發達。

花序
豬籠草是雌雄異體植物,因此必須在兩株不同性別的植株間才能授粉結籽。在野外,雄性的豬籠草數量約佔總數的70%,雌性則爲30%。由於豬籠草生長在低緯度的地區,這裏沒有明顯的四季。但有乾溼兩季節之分,豬籠草的開花時間一般在旱季快結束的時候,種子成熟後恰好到達雨季,而有助於種子萌發。
豬籠草的花序屬於無限花序中的總狀花序或圓錐花序。由莖的頂部抽出一根約20~40釐米長的花軸,上面着生許多近乎等長的小花梗,每個小花梗帶一至多朵小花。花朵的數量可能從十數朵到上百朵。花開的次序由底部開始,終止於最頂端的花。
這些小花不具有花瓣,那些看似花瓣的結構實際上是花萼;每朵小花含有4片花萼。雄花含有一根雄蕊,其花葯上覆蓋着一層黃色的花粉;雌花則含有一根雌蕊,雌蕊的柱頭是綠色的,並帶有黏性,用以黏住花粉。豬籠草通常藉由風來傳送花粉,但其小花的花萼也會分泌花蜜,吸引昆蟲前來幫助其授粉。當雌花授粉後,其子房便開始膨大,轉成褐色;當果實成熟後,會裂開,釋出數百粒微細的種子。豬籠草的花並沒有什麼觀賞價值,花朵小且平淡,只有少數品種的花較爲鮮豔。此外,豬籠草的花晚上會散發出不太好聞的味道,白天則略有香味。

種子
豬籠草的果爲蒴果。其中的種子很小且細長,呈梭狀至絲線狀。長度約1 cm,寬度約1 mm,木質。中間有微小隆起的胚。豬籠草的種子很輕,易被風帶走,所以豬籠草的種子靠風傳播的。且其種子無營養豐富的肉質,對動物無吸引力。豬籠草種子的存活時間也不長,一兩個月後其發芽率會大幅度降低。所以一般不儲存豬籠草的種子。
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