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銀杏 銀杏百科

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銀杏(Ginkgo biloba L.)是銀杏科、銀杏屬植物。喬木,高達40米,胸徑可達4米;幼樹樹皮淺縱裂,大樹之皮呈灰褐色,深縱裂,粗糙;幼年及壯年樹冠圓錐形,老則廣卵形。葉扇形,有長柄,淡綠色,無毛,有多數叉狀並列細脈,頂端寬5-8釐米,在短枝上常具波狀缺刻,在長枝上常2裂,基部寬楔形。球花雌雄異株,單性,生於短枝頂端的鱗片狀葉的腋內,呈簇生狀;雄球花葇荑花序狀,下垂。種子具長梗,下垂,常爲橢圓形、長倒卵形、卵圓形或近圓球形狀。

銀杏 銀杏百科

銀杏植物學史

銀杏是古代銀杏類植物在地球上存活的唯一品種,最早出現於3.45億年前的石炭紀,因此被看作“世界第一活化石”“植物界的大熊貓”。200多萬年前,第四紀冰川運動後,地球突然變冷,絕大多數銀杏類植物在世界其他地區絕種,只在中國的生存下來。所以,現如今世界各地的其他銀杏都是直接或間接地從中國傳入的。銀杏不僅被引種到鄰近的日本和朝鮮半島,也漂洋過海在歐洲美洲安家。

銀杏生長環境

野生銀杏生於海拔500-1000米、酸性(pH值5-5.5)黃壤、排水良好地帶的天然林中,常與柳杉、榧樹、藍果樹等針闊葉樹種混生,生長旺盛。銀杏爲喜光樹種,深根性,對氣候、土壤的適應性較寬,能在高溫多雨及雨量稀少、冬季寒冷的地區生長,但生長緩慢或不良;能生於酸性土壤(pH值4.5)、石灰性土壤(pH值8)及中性土壤上,但不耐鹽鹼土及過溼的土壤。以生於海拔1000(雲南1500-2000)米以下,氣候溫暖溼潤,年降水量700-1500毫米,土層深厚、肥沃溼潤、排水良好的地區生長最好,在土壤瘠薄幹燥、多石山坡、過度潮溼的地方均不易成活或生長不良。

銀杏分佈範圍

銀杏爲中生代孑遺的稀有樹種,系中國特產。銀杏的栽培區甚廣:北自東北瀋陽,南達廣州,東起華東海拔40-1000米地帶,西南至貴州、雲南西部(騰衝)海拔2000米以下地帶均有栽培,江蘇省居多,以生產種子爲目的,或作園林樹種。朝鮮、日本及歐美各國庭園均有栽培。[2]江蘇省泰興市定植嫁接銀杏樹630萬株,銀杏產量佔全國三分之一以上。泰興的古銀杏、銀杏定植數、銀杏產量、銀杏品質均居全中國之冠。

銀杏生長習性

開花結實

銀杏樹的初期生長較爲漫長,並且萌櫱性更強。銀杏樹分爲雌雄株,雄株不結果,而雌株一般要在生長到20年以後纔開始結實。銀杏樹一般在3-4月開始萌動展葉,4-5月開花,並在9-10月份種子成熟,10月以後開始落葉。栽培區常用實生苗、移杆苗或根櫱苗進行嫁接,可提前在8-10年生時開花結實(實生苗一般在20年後纔開始結種子)。各地栽培的銀杏有數百年或千年以上的老樹。

胚胎髮育

銀杏類植物爲雌雄異株植物。銀杏的大、小孢子葉球均着生於短枝的葉腋處,小孢子葉球上面着生很多細長的小孢子葉,每一小孢子葉的柄狀部分着生2個下垂的小孢子囊。大孢子葉球通常有一長柄,頂端着生2個或多個直生的胚珠,每一胚珠的基部包同着珠託比副,大孢子葉球具有較原始的苞鱗種鱗複合體,這一結構又稱前種鱗複合。

雄配子體

小孢子的發生:銀杏類植物的小孢子囊均爲真蕨模式的厚囊型發育。胞原細胞在小孢子葉原基上分化出來,隨後進行多次平周和垂周分裂形成一團造胞細胞,同時分化出小孢子囊的壁。造胞細胞進一步發育爲小孢子母細胞。銀杏類植物的小孢子母細胞最初呈多角形,細胞質濃,排列緊密;隨後小孢子母細胞之間排列變得鬆弛,形狀開始變圓,小孢子母細胞進行減數分裂,形成4個大小相近的小孢子,每個小孢子均等地獲得一定的細胞質。銀杏的小孢子近球形,細胞壁不均勻加厚,液泡和細胞核呈極性分佈,具有由近極面到遠極面間的軸向極性。

雄配子體的發育:銀杏類植物的雄配子體均爲絕對的孢子內生長,小孢子細胞極性分裂形成基部較小的原葉細胞和上部較大的胚性細胞,後者進一步分裂形成生殖細胞和管細胞。銀杏的成熟花粉粒由2個原葉細胞、1個管細胞、1個生殖細胞組成,其中第一原葉細胞退化。銀杏類植物的花粉粒外形上均爲兩側對稱的船形,單萌發溝位於遠極面。在花粉壁的組成上,銀杏的各層花粉壁起源於相同的初生壁。銀杏類植物的花粉粒到達珠孔端後,通過傳粉滴的協助進入貯粉室,發育出吸器狀花粉管,通過這種方式達到表面積的增大,從而完成吸收營養物質的功能。銀杏花粉管剛長出時的方向與雄配子體中的四細胞所在的軸向幾乎垂直,隨後花粉管產生分枝,進行頂端生長,隨着發育進程的繼續還伴隨着亞頂端的高度分枝,從而在珠心組織的細胞間隙形成高度分枝的吸器狀花粉管。銀杏類植物的生殖細胞在貯粉室內進行分裂形成不育細胞和精原細胞。臨近受精,銀杏類植物的精原細胞縱向分裂形成2個半球形的精細胞,隨後,精原細胞的細胞壁破裂,2個精細胞遊離在花粉管的末端。銀杏成熟精細胞長約80-85微米,寬約40-50微米,精細胞頂部有3-4圈鞭毛。在銀杏的精原細胞和精細胞中有液泡狀結構(vascuole-like structure)和纖維性顆粒體(fibrillogranular body)2種獨特的結構。液泡狀結構2個,位於精原細胞核與2個生毛體之間,是一種看不到膜包被、染色較深的結構,又稱嗜鋨顆粒。隨着精原細胞的發育,該結構體積不斷增大。精原細胞分裂時,2個液泡狀結構被分配進入2個精細胞中,因而每個精細胞中只含1個;纖維性顆粒體在液泡狀結構形成以後纔在細胞的核膜附近產生,纖維性顆粒體由連接的兩半球結構組成,其組成物外形類似纖維。

雌配子體

胚珠的發育及大孢子發生:銀杏類植物的胚珠直生在大孢子葉上。大孢子母細胞位於珠心組織深處,經減數分裂形成3-4個大孢子,其中靠近珠孔端的2-3個大孢子退化,離珠孔最遠的1個大孢子發育爲功能大孢子。銀杏大孢子母細胞在減數分裂前細胞器呈極性分佈:質體和線粒體都聚集在偏合點端,而偏珠孔端只有少量的環狀內質網,這就導致了形成的四分體中,靠近合點端的大孢子細胞體積較大,大孢子母細胞中的質體和線粒體多數聚集在此,使其最終發育爲功能大孢子。由於研究時存在一些困難,如要收集幼小的胚珠,必須毀壞樹冠,即使這樣在一棵植株上也只能收集到1個發育階段的胚珠等。

雌配子體的發育:功能大孢子形成後不久即進行遊離核的分裂。銀杏的雌配子體在大約產生1000-8000個遊離核後,向心地形成細胞壁。銀杏類植物雌配子體的細胞分化快結束時,在近珠孔端兩側,各有1個表面細胞成爲頸卵器母細胞,頸卵器母細胞經平周分裂,形成表面1個小的初生頸細胞和裏面1個大的中央細胞,前者進行2次分裂,形成4個頸細胞,後者分裂一次,形成腹溝細胞(核)和卵細胞(核)。銀杏的4個頸細胞呈覆瓦狀排列,腹溝細胞與卵細胞之間有明顯的細胞壁,但腹溝細胞在受精前是否退化存在爭議。銀杏頸卵器形成後不久,特有的帳篷柱結構出現在雌配子體的2個頸卵器之間,隨着帳篷柱的突起,附近的珠心組織和大孢子膜逐漸被破壞,圍繞帳篷柱形成一個圓形的縫隙——頸卵器室。

受精作用

受精前,銀杏類植物的頸卵器室充滿液體,當花粉管末端破裂後,精細胞隨花粉管中的液體一起釋放出來,遊向頸卵器口。銀杏受精前頸細胞內部壓力增大,原來2個頸細胞之間較厚的接觸壁部分分開,形成一個開口,部分卵細胞質從開口衝出頸卵器,使覆瓦狀排列的頸細胞中上面的細胞向上張開,從而形成一個更大的開口。銀杏類植物雖然可能有幾個精細胞進入頸卵器,但只有1個進入卵細胞與卯核融合,其餘的精細胞則滯留在卵細胞的頂部附近,最後解體。由於銀杏類植物的受精過程非常迅速,因此精細胞是否全部進入卵細胞尚不清楚。有的學者認爲整個精細胞包括鞭毛帶都進入卵細胞;也有學者認爲僅精核進入卵細胞,而其它部分則留在頸卵器外並很快消失。

胚胎髮育

銀杏類植物的合子形成後立即進行原位有絲分裂。銀杏合子的第一次分裂末期出現細胞板,此後遊離核的分裂過程無此結構。在遊離核的晚期,銀杏細胞質中的遊離核基本上均勻分佈。銀杏的合子經8次連續有絲分裂產生256個核後開始形成細胞壁,胚各部分的細胞壁幾乎同時形成。在銀杏類植物的一個雌配子體中,每個頸卵器都可形成一個原胚,但只有一個能發育成熟,其餘原胚均退化。銀杏胚的各種組織分化較晚,胚的體積稍小。銀杏的胚柄系統不發達,呈退化狀態。

銀杏繁殖方法

銀杏可採用播種育苗、硬枝扦插、蘗芽分株等方法進行有性和無性繁殖。銀杏雌雄異株,爲了獲得種子,也可在雌株的枝條上用芽接的方法進行嫁接,這樣可使植株提前開花結果,而大量繁殖幼苗。

播種

銀杏進入生殖生長期後,可利用人工或天然授粉的方法,讓其多結果實。待到9-10月種子成熟後採收、晾乾,用紗布袋子貯藏於通風處,於次年4-5月,氣溫穩定20℃左右時進行播種繁殖。播種時,應將苗牀深翻細耙,平整作畦,按30-40釐米的行間距開溝,溝深爲4-6釐米,再將種子按6-8釐米的間距,一粒一粒地點播在土溝裏。播後澆1次透水,用細土或沙土覆蓋。爲了保持水分和通風良好,苗牀上可鋪蓋一層稻草。小苗出土後揭去稻草,第二年春幼芽尚未萌發前便可進行移栽,培育健壯苗株,供給園林、庭院綠化栽培。

扦插

用扦插的技術繁殖銀杏是園藝栽培中一種普遍採用的方法。此法操作簡便,技術也不復雜,一般家庭都可試行。

銀杏的扦插時間宜在早春或晚秋進行。操作時,可選生長一年的健壯枝條,取出中上部位,剪成10-15釐米爲段的長度做插穗。爲了促使提早萌發新根,可用吲哚乙酸或萘乙酸0.2/10000-0.8/10000的水溶液,浸泡插穗基部12-14小時,插入用細沙或蛭石製作的苗牀。扦插時,要把插穗的大部分插入土壤中,地面上只留一個芽節,其長度最多不超過3釐米。扦插後澆1次透水。

爲了保持地溫,苗牀上可用竹片搭拱架,蓋上塑料薄膜,加強水分管理,保持空間相對溼度。若遇光照強烈,氣溫太高,要注意通風。當插穗萌發新芽後要揭去薄膜,增加光照度,促進幼苗健壯生長,一般第二年早春便可進行移栽。擴大株行距,使之幼苗生長健壯。

分株

銀杏生長數年以後,植株基部有時能萌發櫱芽,蒔養者可在春季將麋芽基部皮層割傷,壅土讓基部生根。秋季落葉後,長江流域及其以南地區,可在9月中下旬將地下生根的櫱芽,切離母株,進行分株繁殖。

分株操作時,切割要注意保護根系。切口可用硫黃粉,或1%的硫酸銅水溶液塗抹消毒。栽培時,可根據自己的需要直立或斜立栽培。但是,根系要自然,不能過於彎曲傷根,栽植在微酸性或中性的沙質土壤中,覆土要嚴實,澆水一定要透,使土壤和根系緊密接觸,保證分栽後成活。

銀杏栽培技術

種植

種植地選擇

由於銀杏樹生長週期緩慢,其需要的營養物質及光照條件等都要求較爲充足,因此立地條件儘量選擇在地勢高、交通方便,且兼具良好排水能力的位置。種植銀杏的苗園還要注意選擇土層較厚的園地,一般要求土層厚度要超過1米。另外,也要保證足夠的光照和良好的空氣流通狀況,即儘量避免選擇谷地等弱通風、弱光照的地方栽植銀杏。銀杏栽種時,對於株行距、栽種方向的配置應當注意,最好是東西方向栽植,並保持一定的栽植密度,可以選擇2米×2米的栽種密度。因爲銀杏性喜光,東西方向栽植可以保證銀杏受南北方向光照更加充足,並且較疏的密度也可以確保其在生長過程中不受其他鄰樹的影響。另外,銀杏對於環境的適應能力較強,在酸鹼性土壤中可以選擇適當放寬種植密度,在含鹽量高的土地中可以通過一定的酸鹼度改造後進行種植。

種植時間選擇

銀杏樹種植時間受氣溫、區位等影響,需要根據地域的不同而確定不同的種植時間。對於長江以南的地區,銀杏種植的時間可以選擇在秋末冬初的階段,南方冬季的土地仍然具有一定的地溫,基本能夠保證銀杏栽植後根系的損傷恢復需求,同時促進次年銀杏的迅速成長。對長江以北的地區,銀杏的種植宜延遲到春分以後。春分以後土地基本解凍,在這個時間栽植銀杏可以有效的防止因土層的寒冷而導致根系損傷。

種植穴處理

對於銀杏種植穴處理也要根據種植地的地下水位及土壤性質進行綜合判斷,沙土或沙壤土的地塊,種植穴應稍小,這樣可以有效的進行保水。同時,種植穴的配置也要根據銀杏移植時的根系情況進行決定,一般密根應大坑種植。種植穴大小一般需要設置爲銀杏植株根系大小的2倍。挖好種植穴以後,施一定量基肥,一般以施有機肥或農家肥作爲基肥。

樹苗選擇

銀杏樹種植成活的另一個關鍵因素是樹苗的選擇,一般選擇根系較發達、且樹幹較通直的銀杏幼苗。在選苗時,還要注意要避免選擇具有病蟲害的幼苗,選擇無病蟲害影響的幼苗栽植。栽植前將銀杏裸根苗的根系快速浸泡石灰水,然後用清水清洗。

其他注意事項

在種植的過程中,先將表土回填,後將心土堆填於植株周圍形成小丘。在填土後,要將銀杏樹苗輕輕上拉,保證銀杏根系順暢,之後踏實植株周圍土壤,並澆定根水。

管理

施肥

銀杏對肥量的需求較高,是一種喜肥又耐肥的植物,因此科學的施肥是其管理的重要環節。一般來說,春季3-4月是銀杏的長葉期,宜施促進樹葉生長的肥料。一般在2月份前後進行施肥,以速效肥混合有機肥爲主,株均施氮磷鉀複合肥2-5千克,混合有機肥如腐熟的人糞尿5-10千克,一般根據樹的大小進行用量控制。夏季爲銀杏長果期,宜施促進長果的肥料,一般在每年的7月上旬進行施肥,銀杏株均施0.5千克尿素。施肥後如遇持續乾旱,應適當的進行補水澆水。秋季爲銀杏落葉期,宜施用營養樹體的肥料。9-10月是銀杏種子成熟、採收時間,之後銀杏開始落葉。銀杏在採收後其根系達到第2次的生長高峯期,因此採後進行施肥,以彌補銀杏樹體由於結果消耗的養分,確保次年繼續豐產。養體的肥料一般施農家肥,施肥量以產果1千克施農家肥3千克爲佳。

修剪

要定期對銀杏樹進行適當修剪,修剪目的是將銀杏的一些枯枝、細枝、病枝等進行剪除;樹形的修剪以心形或圓形爲主,方便剪後樹冠的生長。

防寒保暖

冬季通常在銀杏樹幹上纏繞草繩,將銀杏的樹幹包裹起來以起到防寒效果。另外,也可以選擇將樹幹塗白進行保暖,塗白一般選用加鹽的石硫合劑,在秋季進行塗白,樹幹塗白可以減少其對太陽輻射的吸收,降低晝夜溫差的影響,塗白後的銀杏樹一般不會受凍。

園地的維護

銀杏園地的維護主要是應定期對園地內進行清雜,除盡雜草、雜灌等。同時,應注意定期對園內排水、澆灌系統進行檢修和對種植的坡地進行維護。園地管理辦公室一般選擇在園地中部交通幹道附近,以方便對四向區域均能管理到位。

銀杏病蟲防治

銀杏病蟲害的防治要從採種、育苗、管理等種植的整個過程通過科學的手段進行控制,利用一切途徑切斷病蟲害的來源。需要在種植園區內定點配置捕蟲燈,定期進行噴灑藥物預防病蟲害。一旦發現植株受病蟲害影響,立即進行噴藥處理,防止其病蟲害的蔓延。

銀杏的病害主要有縮葉病、褐腐病、瘡痂病等。蒔養者可在病發期噴用波美0.5-1°的石硫合劑或1∶1∶100式波爾多液;冬季落葉後噴4-5%的石硫合劑。對褐腐病可用65%代森鋅可溼性粉劑500-1000倍水溶液,還可用50%的退菌特可溼性粉劑500-1000倍水溶液進行有效噴治。

銀杏的蟲害主要有蛀螟、蚜蟲、卷葉蛾等。蒔養者可用40%的氧化樂果乳油劑1000-2000倍水溶液,或2%的氯氰菊酯乳油劑1000-1500倍水溶液進行有效噴治。

銀杏主要價值

藥用

銀杏性平,味甘苦澀,有小毒;入肺、腎經。[5]明代《本草綱目》中記載,銀杏“熟食溫肺益氣,定喘嗽,縮小便,止白濁;生食降痰消毒、殺蟲。”說明銀杏果在治療咳嗽、哮喘、遺精遺尿、白帶方面具有獨特的效果。通過對白果藥用成分分析得知,果肉內含黃酮、內酯、白果酸、白果醇、白果酚、鞣酸、抑菌蛋白及多糖等有效成分,具有抑制真菌、抗過敏、通暢血管、改善大腦功能、延緩老年人大腦衰老、增強記憶能力、治療老年癡呆症和腦供血不足等功效。除此以外,銀杏還具有耐缺氧、抗疲勞和延緩衰老的作用。

銀杏葉提取物對治療冠心病、心絞痛和高脂血症有明顯的效果,可明顯改善冠心病患者的頭暈、胸悶、心悸、氣短、乏力等症狀,可改善心臟血流、保護缺血心肌,降低膽固醇、甘油三酯、升高高密度脂蛋白,改善血液流變學的某些指標,對預防心腦血管疾病有重要意義。有研究表明銀杏葉提取物在口腔中具有一定的抗菌和抗細菌黏附等作用,且其所具有的增強免疫、促進腫瘤細胞凋亡的作用,對口腔癌具有一定的療效。另有報道稱銀杏葉提取物能抑制亞硝胺等物質的致癌作用。

園林

銀杏樹形優美,春夏季葉色嫩綠,秋季變成黃色,頗爲美觀,可作庭園樹及行道樹。

材用

銀杏爲速生珍貴的用材樹種,邊材淡黃色,心材淡黃褐色,結構細,質輕軟,富彈性,易加工,有光澤,比重0.45-0.48,不易開裂,不反撓,爲優良木材,供建築、傢俱、室內裝飾、雕刻、繪圖版等用。葉可作藥用和制殺蟲劑,亦可作肥料。

營養

銀杏葉中除了含有活性成分外,還含有多種營養成分,尤其是蛋白質、糖、維生素C、維生素E、胡蘿蔔素、類胡蘿蔔素、花青素等含量豐富。

研究

銀杏爲銀杏科唯一生存的種類,是活化石植物,又是珍貴的用材和乾果樹種,由於具有許多原始性狀,對研究裸子植物系統發育、古植物區系、古地理及第四紀冰川氣候有重要價值。

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