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多肉植物的形態特徵

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多肉植物的形態特徵
多肉植物(succulent plant)是指植物的根、莖、葉三種營養器官中至少有一種是肥厚多汁並且具備儲藏大量水分功能的植物。其至少具有一種肉質組織,這種組織是一種活組織,除其他功能外,它能儲藏可利用的水,在土壤含水狀況惡化、植物根系不能再從土壤中吸收和提供必要的水分時,它能使植物暫時脫離外界水分供應而獨立生存。有時候人們喜歡把這類植物稱爲沙漠植物或沙生植物,這是不太確切的。多肉植物確實有許多生長在沙漠地區(包括仙人掌科、番杏科景天科、大戟科、夾竹桃科、獨尾草科、天門冬科等50多個科的部分植物),但卻不是都生長在沙漠,沙漠裏也還生長着許多不是多肉植物的植物。
由於長期適應乾旱環境的結果,仙人掌類和多肉植物的營養器官發生了非常大的變化,原本的葉片在大多數仙人掌類植物中已退化爲針狀葉,在大戟科多肉植物中也常僅成痕跡或早落;但在其他大多數科的多肉植物中仍存在,只是已程度不同的肉質化了;莖在仙人掌類中不僅已代替葉成爲進行光合作用的主要器官,而且由於變化萬千使其具極高的觀賞性。但很多其他科的多肉植物莖卻不存在或僅具極短的莖。此外,仙人掌類還具有獨特的器官刺座。因此,在敘述形態時必須將仙人掌類單獨列出,以便於敘述。
具有景天酸代謝途徑的植物多爲多肉質植物,它們在夜間通過開放的孔吸收CO₂,然後藉助PEP羧化酶與磷酸烯醇式丙酮酸結合,形成草酰乙酸,再在蘋果酸脫氫酶(NADPH)作用下還原成蘋果酸,進入液泡並累計變酸(從pH5~3);第二天光照後蘋果酸從液泡中轉運回細胞質和葉綠體中脫羧,釋放CO₂被RuBP吸收形成碳水化合物。
貯水組織主要在葉部。莖一般不肉質化,部分莖稍帶木質化。按生境乾旱程度的不同,葉的肉質化程度有所區別。不太乾旱的地區原產的種類葉較大較薄。如番杏科的花蔓草的原產地南非納塔爾省,由於比起南非其它地區較爲溼潤,花蔓草的形態因此具有較大較薄的葉,株形爲蔓生,形態和一般草花區別不大。隨着環境趨向乾旱,當地多肉植物的莖越來越短、葉質越來越厚;而一些分佈於極度乾旱地區番杏科種類,整個植株只由一對或兩對葉組成,莖已全部消失,葉則高度肉質化。

共同的旱生結構
由於科屬的不同,儘管葉多肉植物的葉有共同的旱生結構——葉肥厚、表皮角質或被蠟被毛被白粉等,但葉的類型相當多。這種多樣化的葉型是分類的重要依據。其中大多數是單葉,但也有不少是複葉。
葉的排列方式有互生、對生、交互對生、輪生、兩列疊牛、簇生等。海拔較高地區原產的種類葉排列成蓮座形,整個株形非常緊湊,是家庭栽培觀賞的理想種類。高度肉質化的番杏科種類,整株常只有一對葉連合成解服體,形狀有球狀、扁球狀、陀螺狀和元寶狀等。由於其種類多、株形小巧,中國多肉植物愛好者收集栽培的“熱點”。
①有葉的種類佔相當大的比例,如番杏科、景天科、獨尾草科的多肉植物。其中以番杏科形狀奇特的變態葉最有代表性。
②刺的特色沒有仙人掌類那樣鮮明,很多種類如雖有強刺但被葉掩蓋,只在落葉期時刺才顯得突出。
按貯水組織在植株中的不同部位,多肉植物可分爲三大類型:葉多肉植物、莖多肉植物和莖幹類多肉植物;但此分法並非嚴謹的植物學分類。
複葉的類型有三出葉、掌狀複葉、一回羽狀複葉和兩回羽狀複葉。單葉的形狀有線形、細圓柱形、匙形、橢圓形卵圓形、心形、劍形、舌形和菱形等。葉緣多爲全緣,有的葉緣和葉尖有齒、毛或刺。少數種類葉頂端透明俗稱窗。
④大戟科、夾竹桃科和牻牛兒苗科等科的多肉植物的貯水部分在莖部,稱爲莖多肉植物。它們之中的很多種類的莖和仙人掌類相似,呈圓筒狀或球狀,有的具棱和疣狀突起,但並不具刺座,儘管也有一些種類具刺。刺有皮刺、針刺和棘刺之分,少數種類刺很強,如福桂花科(實際上是硬化的葉柄)、龍樹科和夾竹桃科的棒棰樹屬種類。
很多具粗壯肉質莖的種類通常不具葉,有的在幼嫩部分有細小的葉但常落。不過也有一些類羣,例如刺戟木科 (龍樹科)的馬齒莧樹和景天科的燕子掌既有粗壯的肉質莖又有肉質化的葉,而且葉一般不隨季節脫落。
⑤植株的肉質部分主要在莖基部或僅主莖肉質,形成極其膨大的形狀不一的塊狀體、球狀體或瓶狀體。無節、無棱,而有疣狀突起。有葉或葉早落,多數葉直接從根頸處或從突然變細的幾乎不肉質的細長枝條上長出。在極端乾旱的季節,這種枝條和葉一起脫落,例如薯蕷科的龜甲龍。
但也有一些種類,在膨大的莖幹上有近乎正常的分枝,莖幹通常較高,生長期分枝上有葉,乾旱休眠期葉脫落但分枝存在。整體上看株形和一般喬木類似,只是主幹較膨大,貯水較多。如木棉科的猴麪包樹、紡錘樹,辣木科的象腿樹,漆樹科的列加氏漆樹,梧桐科的昆士蘭瓶樹,夾竹桃科的沙漠玫瑰、橄欖科的白皮橄欖、羽葉橄欖等。但是這些種類的扦插苗通常很難形成膨大的莖幹,播種苗的情況略好一些,但在潮溼地帶長大的株形無論如何也沒有原產地成株那樣典型。
很多草本植物具鱗莖,鱗莖是膨大的,半埋在地下或貼地生長。按照莖基膨大的原則它們也應列入莖幹類多肉植物。但有些專家不承認,因此石蒜科的虎耳蘭、天門冬科的綿棗兒屬等種類在算不算多肉植物上有爭議。但有些鱗莖植物絕對沒有爭議,如天門冬科的蒼角殿、大蒼角殿、油點百合是多肉植物中的著名種類。
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