走近蕨類植物

蕨類植物也稱為羊齒植物，它和苔蘚植物一樣都具有明顯的世代交替現象，無性生殖是產生孢子，有性生殖器官具有精子器和頸卵器。但是蕨類植物的孢子體遠比配子體發達，並且有根、莖、葉的分化和由較原始的維管組織構成的輸導系統，這些特徵又和苔蘚植物不同。蕨類植物產生孢子，而不產生種子，則有別於種子植物。蕨類植物的孢子體和配子體都能獨立生活，這點和苔蘚植物及種子植物均不相同。總之，蕨類植物是介於苔蘚植物和種子植物之間的一個大類羣。

蕨類植物分佈很廣，除了海洋和沙漠外，無論在平原、森林、草地、巖隙、溪溝、沼澤、高山和水中，都有它們的蹤跡，尤以熱帶和亞熱帶地區，為其分佈中心。

現在地球上生長的蕨類約有12000多種，其中絕大多數為草本植物。在我國生長的約有2600餘種，多數分佈在西南地區和長江流域以南各省以及台灣等地，僅雲南省就有1000多種，無愧有“蕨類王國”之稱。

蕨類植物大都為土生、石生或附生，少數是水生或亞水生的，一般表現為喜陰濕和温暖的特性。

蕨類植物的形態構造比苔蘚植物為複雜，孢子體大都為多年生草本，僅少數為一年生的。除了極少數原始的種類僅有假根外，均有吸收能力較好的不定根。莖通常為根狀莖，少數為直立的樹幹狀或其它形式的地上莖。少數原始的種類兼具氣生莖和根狀莖。莖內維管系統形成中柱，蕨類植物的中柱類型極為複雜，主要有原生中柱、管狀中柱、網狀蟲柱和多環中柱等。這些不同的中柱類型和演化有關，它由實心的原生中柱向散生中柱的趨向發展。

維管系統是由木質部和韌皮部組成，分別擔任水、無機養料和有機物質的運輸。木質部的主要成分為管胞，壁上具有環紋、螺紋、梯紋或其它形狀的加厚部分，也有一些蕨類具有導管，如一些石松綱植物和真蕨綱中的蕨（Pteridium aquilinum（L）Kuhn）。不過蕨類植物的導管和管胞的大小，區別不甚顯著。木質部除了管胞和導管外，還有薄壁組織。韌皮部的主要成分是篩胞和篩管以及韌皮薄壁組織。在現代生存的蕨類中，除了極少數種類如水韭（Isoetes）、瓶爾小草（Ophioglossum）等種類外，一般是沒有形成層的結構。

蕨類植物的葉有小型葉和大型葉兩類。小型葉如松葉蕨、石松等的葉，它沒有葉隙和葉柄，只具一個單一不分枝的葉脈。小型葉的來源是由莖的表皮突出而成，為原始的類型。大型葉有葉柄，維管束，有或無葉隙，葉脈多分枝。其來源系由多數頂枝經過扁化而形成。真蕨綱植物的葉均是大型葉，為進步的類型。蕨類植物的葉子中，有僅進行光合作用的葉，稱為營養葉或不育葉，也有其主要作用是產生孢子囊和孢子的葉，稱為孢子葉或能育葉。有些蕨類的營養葉和孢子葉是不分的，而且形狀相同，稱同型葉。也有孢子葉和營養葉形狀完全不相同的，稱為異型葉。在系統演化過程中，同型葉是朝着異型葉的方向發展的。

蕨類植物的孢子囊，在小型葉蕨類中是單生在孢子葉的近軸面葉腋或葉子基部，孢子葉通常集生在枝的頂端，形成球狀或穗狀，稱為孢子葉穗或稱孢子葉球。較進化的真蕨類，其孢子囊通常生在孢子葉的背面、邊緣或集生在一個特化的孢子葉上，往往由多數孢子囊聚集成羣，稱為孢子囊羣或孢子囊堆。水生蕨類的孢子囊羣生在特化的孢子果或稱孢子莢內。

多數蕨類產生的孢子大小相同，稱為孢子同型，而卷柏植物和少數水生蕨類的孢子有大小之分，稱孢子異型。無論是同型孢子還是異型孢子，在形態上都可分為二類，一類是腎形，單裂縫，二側對稱的兩面型孢子；另一類是圓形或鈍三角形，三裂縫，輻射對稱的四面型孢子。孢子的周壁通常具有不同的突起和紋飾。孢子形成時是經過減數分裂的，所以孢子的染色體是單倍的。

孢子萌發後，形成配子體。配子體又稱原葉體，小型，結構簡單，生活期較短。原始類型的配子體呈輻射對稱的塊狀或圓柱狀體，埋在土中或部分埋在土中，通過菌根作用取得營養，如松葉蕨（Psilotum nudnm（L．）Grised．）。極少數種類的配子體為絲狀，象莎草蕨屬（Schizaea）。極大多數蕨類的配子體為綠色、具有腹背分化的葉狀體，能獨立生活，在腹面產生頸卵器和精子器，和苔蘚植物相似，但精子多鞭毛。象卷柏和水生蕨類等異孢種類，配子體是在孢子內部發育的，已趨向於失去獨立性的方向發展。配子體產生的精子和卵，在受精時還不能脱離水的環境。受精卵發育成胚，幼胚暫時寄生在配子體上，長大後配子體死亡，孢子體即行獨立生活。

蕨類植物的生活史中，有兩個獨立生活的植物體，即孢子體和配子體。從受精卵萌發開始，到孢子母細胞進行減數分裂前為止，這一過程稱為孢子體世代，或稱為無性世代，它的細胞染色體是雙倍的（2n）。從孢子萌發到精子和卵結合前的階段，稱為配於體世代，或稱有性世代，其細胞染色體數目是單倍的（n）。在它一生中世代交替明顯，而孢子體世代佔很大的優勢。

在蕨類植物中，存在着孢子體不經過孢子而產生配子體的現象，稱為無孢子生殖。同時，配子體也可以不經過配子的結合，而直接產生孢子體的，這種現象稱為無配子生殖。無配子生殖在蕨類植物中相當普遍，有時在一種植物中，同時可具有無配子生殖和無孢子生殖的現象，許多無孢子生殖產生的配子體，能正常地產生精子器和頸卵器，這種配子體的染色體數目為2n，由此產生的配子配合後，形成了4n的孢子體，這種4倍體的孢子體，也可誘導形成四倍的無孢子生殖的配子體。真蕨類中這種誘導成的無孢子生殖的雙倍配子體，也可以與單倍染色體的配子體相互交配，由此產生了三倍體的孢子體。

無配子生殖時，孢子體可以從配子體單個營養細胞，或頸卵器附近，或頸卵器內的細胞產生，或一個卵細胞不經過配子的結合，而直接形成孢子體，稱為孤雌生殖。

蕨類植物的分類系統，各植物學家的意見頗不一致，過去通常將蕨類植物作為一個自然羣，在分類上被列為蕨類植物門（Pteridophyta），又將蕨類植物門分為松葉蕨綱（Psilotinae）、石松綱（Lycopodinae）、木賊綱（Eguisetinas）、楔葉綱（Sphenopinae）和真蕨綱（Filicinae）。也有人在這四個綱外加水韭綱（Isoetinae）而成為五個綱的。也有將四個綱提升為四個門或五個門的。1978年，我國蕨類植物學家將蕨類植物門分為五個亞門，即石松亞門（Lycophytina）、水韭亞門（Isoephytina）、松葉蕨亞門（Psilophytina）、楔葉亞門（Sphenophytind）和真蕨亞門（Filicophytiha）。本書採用以五個亞門分類的新系統。