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桫欏Alsophila spinulosa (Hook.) Tryon

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桫欏Alsophila spinulosa (Hook.) Tryon

桫欏又稱“樹蕨”是現存唯一的木本蕨類植物,極其珍貴,堪稱國寶,被衆多國家列爲一級保護的瀕危植物。隸屬於較原始的維管束植物―蕨類植物門桫欏科。桫欏是古老蕨類家族的後裔,可製作成工藝品和中藥,還是一種很好的庭園觀賞樹木。由於它是現今僅存的木本蕨類植物,極其珍貴,所以在國家重點保護野生植物名錄(第一批)中,桫欏就被列爲二級保護植物。從外觀上看,桫欏有些像椰子樹,其樹幹爲圓柱形,直立而挺拔,樹頂上叢生...

桫欏的介紹桫欏又稱“樹蕨”是現存唯一的木本蕨類植物,極其珍貴,堪稱國寶,被衆多國家列爲一級保護的瀕危植物。隸屬於較原始的維管束植物―蕨類植物門桫欏科。桫欏是古老蕨類家族的後裔,可製作成工藝品和中藥,還是一種很好的庭園觀賞樹木。
由於它是現今僅存的木本蕨類植物,極其珍貴,所以在國家重點保護野生植物名錄(第一批)中,桫欏就被列爲二級保護植物。從外觀上看,桫欏有些像椰子樹,其樹幹爲圓柱形,直立而挺拔,樹頂上叢生着許多大而長的羽狀複葉,向四方飄垂,如果把它的葉片反轉過來,背面可以看到許多星星點點的孢子囊羣。孢子囊中長着許多孢子。桫欏是沒有花的,當然也就不結果實,沒有種子,它就是靠這些孢子來繁衍後代的。
桫欏的形態特徵在綠色植物王國裏,蕨類植物是高等植物中較爲低級的一個類羣。在遠古的地質時期,蕨類植物大都爲高大的樹木,後來由於大陸的變遷,多數被深埋地下變爲煤炭。現今生存在地球上的大部分是較矮小的草本植物,只有極少數一些木本種類倖免於難,生活至今,桫欏便是其中的一種。
樹形蕨類植物。莖直立,高1~6m。胸徑10~20cm,上部有殘存的葉柄,向下密被交織的不定根。葉螺旋狀排列於莖頂端;莖端和拳卷葉以及葉柄的基部密被鱗片和糠秕狀鱗毛,鱗片暗棕色,有光澤,狹披針形,先端呈褐棕色剛毛狀,兩側具窄而色淡的齧蝕狀薄邊;葉柄長30~50cm,通常棕色或上面較淡,邊同時軸和羽軸具刺狀突起,背面兩側各具一條不連續的皮孔線,向上延至葉;葉片大,長矩圓形,長1~2m,寬0.4~0.5m,三回羽狀深裂;羽片17~20對,互生,基部一對縮短,長約30cm,中部羽片長40~50cm,寬14~18cm,長矩圓形,二回羽狀深裂;小羽片18~20對,基部小羽片稍縮短,中部的長9~12cm,寬1.2~1.6cm,披針形,先端漸尖而具長尾,基部寬楔形,無柄或具短柄,羽狀深裂; 裂片18~20對,斜展,基部裂片稍縮短,中部孤長約7毫米,寬約4毫米,鐮狀披針形,短尖頭,邊緣具鈍齒;葉脈在裂片上羽狀公叉,基部下小脈出自中脈的基部;葉紙質,幹後綠色,羽軸、小羽軸和中脈上面被糙硬毛,下面被灰白色小鱗片。孢子囊羣着生側脈分叉處,造近中脈,有隔絲,囊託突起,囊羣蓋球形,膜質。外側開裂,易破,成熟時反折覆蓋於主脈上面。
桫欏又名樹蕨,高可達8m。由於它是現今僅存的木本蕨類植物,極其珍貴,所以在國家重點保護野生植物名錄(第一批)中,桫欏就被列爲二級保護植物。從外觀上看,桫欏有些像椰子樹,其樹幹爲圓柱形,直立而挺拔,樹頂上叢生着許多大而長的羽狀複葉,向四方飄垂,如果把它的葉片反轉過來,背面可以看到許多星星點點的孢子囊羣。孢子囊中長着許多孢子。桫欏是沒有花的,當然也就不結果實,沒有種子,它就是靠這些孢子來繁衍後代的。
桫欏的生態習性桫欏爲半陰性樹種,喜溫暖潮溼氣候,喜生長在沖積土中或山谷溪邊林下。
在距今約1.8億年前,桫欏曾是地球上最繁盛的植物,與恐龍一樣,同屬“爬行動物”時代的兩大標誌。但經過漫長的地質變遷,地球上的桫欏大都罹難,只有極少數在被稱爲“避難所”的地方纔能追尋到它的蹤影。閩南僑鄉南靖縣樂主村旁,有一片亞熱帶雨林。它是中國最小的森林生態系自然保護區。爲“世界上稀有的多層次季風性亞熱帶原始雨林”。在那裏有世上珍稀植物桫欏。桫欏名列中國國家一類8種保護植物之首。新西蘭是桫欏產地之一,它也是新西蘭的國花,被人們所保護着。
漸危種。本種孢子體生長緩慢,生殖週期較長,孢子萌發和配子體發育以及配子的交配都需要溫和而溼潤的環境。由於森林植被覆蓋面積縮小,現存分佈區內生境趨向乾燥,致使配子體生殖環節受到嚴重妨礙,林下幼株稀少。加之莖幹可作藥用和用來栽培附生蘭類,致常被人砍伐,植株日益減少,有的分佈點已消失,垂直分佈的下限也隨植被的縮小而上升。若不進行保護,將會導致分佈區縮小,以致於滅絕。
本種喜生長在山溝的潮溼坡地和溪邊的陽光充足的地方,常數十株或成百株構成優勢羣落,亦有散生在林緣灌叢之中。桫欏在我國分佈很廣,從北緯18.5°~30.5°。最北的記錄爲四川鄰水縣,該地處四川盆地東部,屬亞熱帶溼潤季風氣候,受地形影響,氣候較同緯度的長江中下游地區偏高約2~4℃,具有冬暖、春旱、夏熱、秋雨、溼度大、雲霧多、日照少、乾溼季節明顯等特點。土壤多爲酸性
桫欏的栽培技術生長環境:海拔在100~2500米,氣溫在5~35℃的山區、壩區和庭院均可栽培。可地栽,也可盆栽或桶栽,但相對溼度要大。
土質:桫欏喜酸性土壤,宜生長在透氣鬆酸性腐葉土上,最好選用山林中的腐葉土來栽培。
挖坑:可根據樹體的大小,挖深50~100cm,60~120cm見方的坑來移栽。
起苗和運輸:1m高的樹,要挖60釐米的樹盤,把樹盤外的根全部斷開,深度視根系情況而定。因桫欏無主根,深度不必過深,在鬚根不多時,一般在30~50cm之間可以了。挖起後將10cm以上的羽狀主葉全部剪掉,10cm以下的2~3個主嫩葉留下。用鮮苔蘚泡水後擠去70%左右的水,將桫欏根部和莖部包好後紮上繩子裝入木箱,箱內的空間再用鮮苔蘚填滿就可長途運輸。
定植:將準備好的腐葉土用甲基託布津或多菌靈按說明書兌水消毒殺菌。樹體和根部也用此法消毒,將坑的底部填上消過毒的腐葉土踩緊。在操作過程中一邊給樹定位,一邊在腐葉土上撒上呋喃丹殺死地下害蟲。栽完後澆透水。桫欏喜高溼環境,因此應搭架蓋上黑色遮陽網,遮去60%以上的直射陽光,冬季還應防霜。桫欏怕乾旱,忌水澇,所以樹盤周圍應排水良好。根據地理環境情況,每天可對樹莖和樹盤噴霧狀水以保證溼度。30天后3個新主葉就可長大,其他嫩葉也開始萌發。
施肥:
(1)有機肥,每年可施兩次經發酵的豬牛羊糞,每株樹20~50kg。
(2)無機化肥,每年除冬季外均可施用。兩個月施一次複合肥,根據樹體大小,每次施0.1~1kg。先把樹盤內蓋的腐葉土拿去一層,灑上化肥再將腐葉土蓋上澆透水。
中期管理:爲了使桫欏長得快,除了經常向樹盤和樹莖噴水保溼外,還要對羽狀主葉進行修剪。當長出10~12片主葉後,應由下至上剪除多餘的老葉殘葉。這樣每日可長出2~3匹主葉,桶栽的每年可長高度10~15cm,地栽的可長15cm以上。
病蟲害防治:桫欏在自然環境下基本無病害,但經過移栽施肥後也有病害產生。只要用甲基託布津和多菌靈,每月對樹體和樹盤噴施一次就可消除病害。害蟲主要有螞蟻和蝸牛,螞蟻可用百樹得或功夫農藥噴霧滅殺。蝸牛喜潮溼環境,主要危害樹體嫩葉和嫩稈,可用農藥蝸剋星和滅蝸靈等撒在樹盤表面滅殺和人工捕捉。
管理中的注意事項:
(1)冬季應防霜凍;
(2)噴水時不宜在高溫時進行;
(3)不必噴葉面水,特別在高溫時噴葉面水容易使葉片下垂過大和殘缺。
桫欏的繁殖方式這是產於印度及馬來半島雨林之中,爲龍腦香科娑羅樹屬,多年生喬木。樹身高大,葉爲長卵形而尖,表面光滑,花淡黃色,萼及花瓣外有灰色剛毛。因爲氣味芳香,木材堅固,可以用來製作傢俱或建材,又可供作藥用或香料。
①採種:孢子成熟期,選擇陰天氣候,在母樹上將側枝上兩側的小葉片剪下,晾曬乾葉片,孢子與葉片分離,再將葉片和孢子裝入篩內篩取孢子粒和黑黃色粉沫,將黑黃色粉沫和孢子粒一併收存備用;
②播種時間:地面溫度在10℃以上時播種,20~25℃是最佳播種期;
③播種方法:採用人工撒播,撒播時儘量放低,不要撒播得太高、太快、太重而影響孢子粒生長髮育;
④、土壤選擇:選擇潮溼、半陽、半陰、透光、背風的山地黃壤土,按四尺開箱,箱四周開好排水溝,深挖並平整箱面,並進行常規殺菌消毒,在林地中直播時,除草後撒播即可;
⑤肥、水管理:桫欏苗期對肥料需求不大,播種後不施肥,在第二次移植時可適當用磷肥作底肥,追肥用農家肥和尿素;桫欏苗、樹對水份有嚴格的需求,需要潮溼不澇的土壤環境,同時也需要半陰半陽的透光環境,土壤開箱時四周要開好排水溝,防澇,同時要給水保持土壤溼潤;
⑥病蟲防治:目前暫未發現影響桫欏苗、樹的病害,害蟲有蟎類和螟蟲殘食嫩葉和莖杆,按常規方法防治即可;
⑦日常管理:春夏秋高溫季節時,防止太陽暴曬和雨水沖刷,搭好遮陽網,秋冬春低溫季節應防低溫凍傷,做好薄膜覆蓋保溫,當幼苗在苗牀長到5~10cm時,進行移栽,規格按20cm×15cm×15cm 密植稀排,幼苗長到20~30cm時第二次移植的,按50cm×50cm稀植。
桫欏的品種分類桫欏科在全世界共有6屬500餘種,產於熱帶亞熱帶山地。根據比較權威的研究結果,中國有2屬14種和2變種,分佈於西南和華南地區。黑桫欏被併入桫欏屬作爲亞屬處理。桫欏科的主要分類特徵是葉柄基部的鱗片,葉軸上的氣囊體,孢子囊的孢子數目和囊羣蓋等。
中國桫欏屬(Alsophila),又稱木桫欏,全世界共約230種,中國有11種和2變種,分桫欏亞屬和黑桫欏亞屬。
桫欏(A. spinulosa)
中華桫欏(A. costularia)
南洋桫欏(A. loheri)
陰生桫欏(A. latebrosa)
蘭嶼筆筒樹(A. fenicia)
黑桫欏(A. podophylla)
毛葉桫欏(A. andersonii)
大葉黑桫欏(A. gigantea):
(1)大葉黑桫欏
(2)多脈黑桫欏
粗齒桫欏(A. denticulata)
小黑桫欏(A. metteniana):
(1)小黑桫欏(原變種var. metteniana)
(2)光葉小黑桫欏(變種var. subglabra)
西亞桫欏(A. khasyyana)
桫欏的分佈區域桫欏爲桫欏科大型蕨類植物,本科共有9屬,約650種,中國有3屬,20種,雲南3屬均產,現知9種。在雲南西雙版納、德宏、文山、紅河等地區的熱帶、亞熱帶密林中,樹形蕨類有三四種。桫欏性喜溫暖溼潤的氣候,常生長在林下或河邊、溪谷兩旁的陰溼之地。
桫欏主要生長在熱帶和亞熱帶地區,東南亞和日本南部也有分佈。
湖南、江西、四川、臺灣、西藏、雲南、重慶、福建、廣東、廣西,貴州、海南、香港。
產福建(福州、閩侯、福清、安溪、長泰、華安、南靖、平和、漳浦、永定)、臺灣(臺北、高雄、新竹、臺中、南投、花蓮、屏東)、廣東(陽江,陽春,信宜、新興、懷集、高州、連山、恩平、肇慶、英德、陸河、羅浮山)、海南(白沙、瓊中、吊羅山)、香港、廣西(百色、大苗山、梧州、武鳴、蒼梧、容縣、羅成、龍勝、浦北、德保、金秀)、貴州(赤水、習水、安龍、望漠、羅甸、貞豐、鎮寧、冊亨)、雲南(貢山、福貢、廣南、新平、盈江、滄源)、四川(瀘州納溪護國上馬等、宜賓【翠屏區、高縣、長寧、江安、屏山、筠連】、自貢、峨眉山、合江、樂山、鄰水、雷波、、犍(讀qián)爲、雅安、容縣)、重慶(北碚)、江西(崇義、大餘)。生於山地溪傍或疏林中,海拔260~1600米。也分佈於日本、越南、柬埔寨、泰國北部、緬甸、孟加拉國、錫金、不丹、尼泊爾和印度。模式標本採自尼泊爾。
桫欏的食療或藥用價值藥用價值
桫欏削去外皮的髓部可作藥用。味辛,微苦,性平;能祛風溼,強筋骨,清熱止咳。常用來治療跌打損傷,風溼痹痛,肺熱咳嗽,預防流行性感冒,流腦以及腎炎、水腫、腎虛、腰痛、婦女崩漏,中心積腹痛,蛔蟲、蟯蟲和牛瘟等,內莖液汗,外用可治癬症。其莖杆髓部含澱粉約27.44%,可提取澱粉代食品,其根狀莖具清熱解煮等功效。
桫欏的園林用途桫欏樹形美觀,樹冠猶如巨傘,雖歷經滄桑卻萬劫餘生,依然莖蒼葉秀,高大挺拔,稱得上是一件藝術品,園藝觀賞價值極高。桫欏的作用用途實用價值
桫欏科植物是一個較古老的類羣,中生代曾在地球上廣泛分佈。現存種類分佈區縮小,且具較多的地方特有種,是研究物種的形成和植物地理分佈關係的理想對象。桫欏株形美觀別緻,可供欣賞。
研究價值
由於桫欏科植物的古老性和孑遺性,它對研究物種的形成和植物地理區系具有重要價值,它與恐龍化石並存,在重現恐龍生活時期的古生態環境,研究恐龍興衰,地質變遷具有重要參考價值。
桫欏的文化背景適應能力
根據自然保護學制定的原地保護、離地保護和離體保護措施,人們相應地採用實驗室、人工網室、半自然生態區和天然森林區域4條途徑對桫欏生存的生態因了進行觀察和分析。
在實驗室對桫欏孢子進行離體貯藏試驗和無菌培育。採用分期做孢子萌發試驗結合染色法來檢驗貯藏孢子壽命,篩選最佳保存孢子的條件。離體培養是讓孢子等外植體在無競爭有機體,較恆定的條件下快速生長髮育,能人爲的控制環境因子,觀察孢子萌發、絲狀體細胞分裂平面的轉變,原葉體的發育以及孢子體形成的反應,從而找出有利桫欏繁殖的條件和程序。人工離體培養,有充足的營養供給,培養溫度19~27.6℃,空氣溼度近飽和。PH5.8,光照強度2000lx。在這樣的條件下,孢子萌發最快爲46天,萌發率達90%以上。從孢子——絲狀體——原葉體——幼孢子體的整個生活週期費時約10個月。而在自然界,孢子要選擇適宜的地方度過休眠期,萌發率很低;存活的孢子萌發後還要經歷生境中各種不利因子的威脅和危害,長成孢子體的機率更小,費時長達一年以上。
人工網室內溫度是17.9~26.6℃,空氣溫度90%左右,廕庇度90%以上,有光斑射入。土壤肥力中等,土壤含水量13.7~30.8%,PH6.7。從森林中挖回高0.3m左右桫欏幼苗定植其中,幾乎全部成活。桫欏幼苗在網室內1年約可長8片葉。網室提供了觀察桫欏個體生長髮育對外界條件的需求和承受反應較方便的場所。半自然生態區溫度範圍是16.9~25.6℃,空氣溼度88.5%,廕庇度95%,但有活動光斑射入林中,土壤肥力中等,PH6.4,土壤含水量18~18.4%。遷移桫欏幼苗定植在內,成活率爲12~60%(移苗半年至1年統計的)。存活的苗將用來觀察搬遷桫欏羣體對新居住地條件的耐受性。從上述實驗可以看出:將桫欏幼苗從原居住地遷移到人工網室和半自然生態區,影響幼苗成活的關鍵不是土壤PH值,而是廕庇度、空氣溼度和土壤含水量,設法滿足90%以上廕庇度和較高的空氣溼度和土壤含水量,且排水性好,遷移成功的可能性是大的。
天然森林(實際上是遭受一定程度破壞的原始森林)區域內的桫欏,多生長在靠近水源的30~40°坡地上,空氣溼度88%,溫度16.2~21.4℃,廕庇度90%以上,有間斷的、短時間的活動光斑射入林內,土表枯枝落葉層厚0.5cm,土壤肥沃,土壤PH5.1~5.4,土壤含水量30.9%。林中桫欏生長良好,能緩慢地進行世代交替,採集中可見到數米高的成年植株和0.5米左右的幼株。孢子體間距離約5m,但也有個別情況是兩株孢子體合長在一起的。在成年桫欏植株樹冠下直徑10米左右的地面上,沒找到孢子萌發後轉變成的原葉體和幼孢子體。Schwabe(1951)和Conway(1957)證實脫落的歐州蕨(bracken)葉片在樹下腐爛產生了抑制孢子萌發和生長髮育的物質。可能桫欏也存在類似的情況,有待證實。[14]

瀕危原因
桫欏由於地質變遷和氣候變化,特別是第四紀冰期的影響,加之大量森林被破壞,種類瀕臨滅絕,分佈區也大幅度收縮,僅殘存於熱帶、亞熱帶。脆弱環境中“避難”引起我國植物學家及各界有識之士的重視和焦慮。
根據專家們試驗和觀察,桫欏瀕危的原因主要有以下幾方面:
桫欏成年株每年產生孢子數量多,但死亡也多。
在自然界,有幸存活的孢子,從萌發至形成幼孢子體這一過程,費時達1年以上,溼度、溫度等生態因子的變化,都可能 影響萌發孢子的生死存亡或延遲以後的發育進程。
桫欏孢子萌發,形成配子體胚胎等過程對環境要求嚴格,發育對環境有嚴重的依賴性,限制了它只能在一定孤立的區域生棲繁衍,而成年株在周圍5米範圍內也限制了生長桫欏幼株,因此適宜生長的區域更小了。儘管桫欏偶爾也能侵入並倖存在新的森林區域,但它競爭不過當地迅速生長的植物。
桫欏是木本生植物,生殖週期很長,生殖過程在離體情況下進行,發育進程完全受變化的環境控制,不利於生存發展。
桫欏無完善的根系,很難適應現存變化較大的生態環境。
由於原始森林逐年破壞,桫欏賴以生存的溫暖、潮溼、廕庇、水分充足、土層肥厚和排水良好的環境受到毀壞或消失,桫欏本身也就受到威脅或毀滅。
人爲直接砍伐,使生長數年的或幾十年的桫欏毀於一旦,不法分子盜挖盜賣桫欏等現象也時有發生。[9][15]

國際保護
經歷過無數滄桑的桫欏,由於人爲砍伐或自然枯死,現存世數量已十分稀少,加之大量森林被破壞,致使桫欏賴以生存的自然環境變得越來越惡劣,自然繁殖越來越困難,桫欏的數量更是越來越少,已處於瀕危狀態。由於桫欏隨時有滅絕的危險,更由於桫欏對研究蕨類植物進化和地殼演變有着非常重要的科學意義,所以世界自然保護聯盟(IUCN)將桫欏科的全部種類,列入國際瀕危物種保護名錄(紅皮書)中,成爲受國際保護的珍稀瀕危物種,中國早期公佈的保護植物名錄,也將桫欏與銀杉、水杉、禿杉、望天樹、珙桐、人蔘、金花茶等—道,列爲受國家一級保護的珍貴植物(現將桫欏科全部種類列爲國家二級保護植物),並在貴州赤水和四川自貢建立了桫欏自然保護區,廣東也在五華縣建立了旨在保護桫欏的七目嶂自然保護區。

植物相關
一、桫欏孢子葉生物學特性觀察
桫欏的葉片爲二回羽狀複葉(小羽片羽狀深裂),大型,長1~3m,寬1米左右,簇生於高達4米以上(少數高達10米)的挺直莖幹的頂部。葉片紙質,厚約200毫微米。上、下表皮均由一層排列緊密的細胞組成,下表皮層略厚,分佈着氣孔,屬於無規則類型。氣孔大小平均爲54.2×35.2毫微米,125~144個(m㎡)。葉肉無柵欄組織和海棉組織的分化,自上而下由7~9層左右近球形或不規則形細胞構成,下半部氣室較多,細胞排列疏鬆,上半部無氣室且細胞排列緊密。
在西雙版納地區,桫欏每年有8個月左右的時間孕育、生長新葉。在成年植株上,部分葉片的背面產生孢子囊,成熟的孢子囊在適宜條件下,能自動散落孢子。每年如此,只是受氣候影響呈現孢子產量高低的變化。調查表明:桫欏能育葉片多集中在2~3月孕育孢子囊羣;4月孢子囊羣發育,呈綠色;5月孢子囊羣淺褐色,孢子趨於成熟;6月孢子囊羣呈褐色,孢子開始成熟。採集工作可以從6月底一直持續到次年1月左右。每片葉產生孢子的數量極爲可觀。據11月初採集葉片時估算,平均每片葉可收穫孢子13.5克。約含1.1×108~2.7×108個孢子。
二、桫欏孢子囊羣、孢子囊及孢子的生物學性狀
在桫欏成熟羽狀複葉的披針形裂片的背面,分叉小脈上近圓球形的孢子囊羣。每個囊羣內含有孢子囊76~139個,平均爲93個。孢子囊爲多細胞結構,由柄、環帶和裂口帶等組成。裂口帶有薄壁細胞組成,是孢子囊橫向裂開彈射出孢子的地方。每個孢子囊內含16個孢子。孢子爲圓三角形,三邊內凹(極面觀),或爲超半圓形(赤道面觀),外壁有顆粒狀紋飾。在西雙版納采集的孢子大小爲61.4×44.9毫微米(極面觀)和57.3×42.1毫微米(赤道面觀)。
同一株桫欏各葉片上生長的孢子囊發育不同步,即使同一片葉上的孢子囊發育也不同步,人們收集孢子時見到孢子成熟度、大小不一致。由於孢子較微小,它的傳播除藉助孢子囊的特殊結構開裂時形成的機械力外,還可以藉助水力和風力。在試驗中,觀察到孢子有休眠期,長達1年左右,採用植物激素類物質和化學藥品處理孢子,可打破休眠。孢子在室溫(24+5℃)下存放,8天左右便喪失生活力。在低溫(10℃)和室溫較乾燥的條件下(空氣溼度30~50%)貯藏孢子,可延長桫欏孢子壽命達1年以上。
三、桫欏孢子囊開裂與空氣溼度的關係
取發育較同步的、長有成熟孢子囊的桫欏葉片的小羽葉(長8cm,寬2cm,約含孢子囊羣388個),放入由各種無機鹽飽和溶液(MgCl₂飽和液代表約30%的空氣溼度,NH₄H₂PO₄飽和液示60%的空氣溼度,NaCl示70%的空氣溼度,KCl示80%的空氣溼度,BaCl₂示90%的空氣溼度,H₂O示100%的空氣溼度。)配製成的不同空氣溼度的密封瓶內。每處理重複3次。觀察結果表明:孢子囊開裂所需時間和彈射孢子持續時間與空氣溼度密切相關。當空氣溼度達飽和時,孢子囊始終不開裂。空氣溼度約爲90%,孢子囊23小時後開裂,孢子散落時間爲360個小時。空氣溫度約爲80%,孢子囊16個半小時開裂,孢子散落時間爲240小時。當空氣溼度爲30~70%時,孢子囊開裂時間相近似,約爲15小時,但孢子散落持續時間不同,分別是12、48、20小時。(實驗在26+2℃下進行)。
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