蘭花傳奇（上）

三月末的初春，冰消雪融，萬物初發。與此同時，南方許多城市的植物園都在這時推出了蘭花展覽，吸引了許多植物愛好者的目光。不止在中國，蘭花展是很多國家城市的植物園春季展示的重頭戲。那麼有些朋友要問，爲什麼蘭花能夠跨越文化和地域，成爲世界衆多國家民衆共同的欣賞對象呢？

讓我們先想個問題：你種過蘭花嗎？

對於這個問題，很多熱愛園藝的朋友會馬上回答，“當然種過啦！比如吊蘭、君子蘭、小蒼蘭、文殊蘭、虎皮蘭……”，但是不得不很遺憾告訴你，這些都不是蘭花，它們是一些石蒜科和天門冬科的花草，但因爲它們非常容易存活，因此在中國北方的家庭裏，其數目要遠遠超過真正的蘭科植物，以至於在很多人的印象中蘭花就是它們的樣子。其實，名字裏帶“蘭”卻不是蘭的植物包括：吊蘭（天門冬科）、君子蘭（石蒜科）、小蒼蘭（鳶尾科）、文殊蘭（石蒜科）、虎皮蘭（天門冬科）。

讓我們先來梳理一下我們常說的蘭花，中國傳統栽種的蘭花，其實是蘭科蘭屬Cymbidium裏的幾種植物和它們變種，我們耳熟能詳的有春蘭、蕙蘭、墨蘭、建蘭、寒蘭等等，目前被統稱爲“國蘭”，它們共同的特點是細長帶狀的葉子，淡色素雅（墨蘭除外）的一箭或者一朵小花，就像國畫裏的那樣。最爲重要的一點是，它們開花時，整個廳堂都飄着那若有若無的蘭香。

那麼，說起蘭花，你能想到什麼呢？

大部分中國人首先映入腦海的，應該是傳統文化中蘭花獨立、高潔、素雅的形象。衆所周知，蘭花是傳統文化中的“四君子”之一，“芝蘭生於幽谷，不以無人而不芳；君子修道立德，不爲窮困而改節。”這句記載於《孔子家語•在厄》的話，很好地定格了蘭花在中國人心中的形象。而《離騷》中，屈原以香草自況，更是大量出現了“蘭”與“蕙”——“餘既滋蘭之九畹兮，又樹蕙之百畝”。 當然，根據有學者對古代氣候和史料的考證，東周時期乃至東晉的《蘭亭序》，其“蘭”之所指，都不是今天意義上的國蘭，但這也毫不妨礙國蘭繼承了這些深刻的民族記憶，即使在今天，國蘭也是很多養花人精神的寄託，春蘭小巧如閨閣之女，蕙蘭玉樹臨風有士大夫之氣，寒蘭更在曾深受中華文化浸染的日本被尊爲“王者之香”。

在過去的栽培條件下，國蘭要每年開花並非易事。胡適曾在接受友人熊秉三所贈國蘭一盆後，苦盼一年而不得花，於是寫下一首名爲《希望》的白話小詩，後來被譜曲成爲廣爲傳唱的校園民謠《蘭花草》， “我從山中來，帶着蘭花草，朝朝頻顧惜，夜夜不能忘。”當我們境遇不佳，鬱鬱寡歡之時，讀着那些關於國蘭的詩句，彷彿一脈清泉，一聲清嘯，從上古幽遠的南山緩緩流出，盪滌着我們的心。

但即使你明瞭了這些，對於“蘭花”這個詞，恐怕也只是略有斬獲。如果我們把視野拉大，暫時離開中國傳統文化的範圍，我們即將面對的是一個廣闊得多的世界。

可能有的朋友聽說過，國內通常把花大色豔且無香氣的蝴蝶蘭之屬，稱爲“洋蘭”，於是認爲，中國的蘭花是“國蘭”，而外國的蘭花便對應於“洋蘭”。其實“國蘭”、“洋蘭”並非植物分類學的名詞，甚至也不是地域的概念。“國蘭”的概念，侷限於傳統文化中被廣爲栽培的蘭科蘭屬裏的幾種，而今天的“蘭花”，是生活在世界上熱帶到溫帶廣闊地域的25000-30000種蘭科植物的統稱。所謂“洋蘭”概念裏的大花蕙蘭、兜蘭、萬代蘭、蝴蝶蘭、石斛等等，其實在我國的野外便有大量原生種，或許可以說，它們是頂着“洋蘭”概念的“國產蘭花”。

【上邊是國蘭中的春蘭品種老代梅，下邊是與春蘭同爲蘭屬Cymbidium的栽培種。國蘭與“洋蘭”，更多的是文化和審美上的區別，而非植物分類學。】

這是一個龐大的家族，事實上也許是有花植物中最大的家族（菊科與蘭科物種誰更多暫時還不能得出一個明確的結論），從喜馬拉雅山麓到婆羅洲的雨林，從西伯利亞的河岸邊到乞力馬紮羅的冰川下，從洛基山脈到亞馬遜平原，都能尋覓到蘭科植物的蹤跡。熱帶是蘭花的大本營，每年的春夏花期，蘭花開滿了熱帶雨林裏的每一處它們能夠到達的角落，如果你曾經在花期，站在一棵覆滿了萬代蘭的巨樹或巖壁前，也許你的內心會只剩下震撼：它們是熱帶綠色生命的霸主。

【Ernst Haeckel (1834–1919)的蘭花畫作】

即便回到人類的視野，除了蘭花，世界上恐怕再也難以找到第二個植物類羣，能夠在每一個不同的時期，令數以億計的不同文化背景、教育層次的人類如此着迷與瘋狂追逐了。

如果你去過真正的蘭花展（並非國蘭展），一定會驚歎於蘭花的多樣和精緻，那些優美奇絕的形狀，變幻莫測的色彩，神祕幽遠的香氣，這樣的植物，真的不是出自上帝之手嗎？

其實，蘭科植物之所以躋身於世界上最龐大的有花植物類羣之一，就在於它選擇了一組在植物中極爲特殊而又成功的繁殖和生存策略。

蘭花的龐雜和繁複使得其系統發生學研究需要更多的時間，我們現在還無法說清世界上第一株帶着典型特徵的蘭花大致誕生於何時，但通過分子生物學手段和有化石證據，目前已經基本清楚，現生的蘭科植物與其親緣關係最近的其它天門冬目植物大致於1億2000萬年前分道揚鑣，而目前仍然生存着的蘭花幾大類羣之間的關係也已然清晰。

演化是個漸變中混雜着跳躍的過程，與生態分佈無法直接對應，但我們可以知道的是，現生蘭花的某一個共同祖先的種子，在中生代的一個早晨甦醒萌發的時候，所面對的已經是一個林木幽深的世界，從參天的喬木，到攀援的藤本，到低矮的灌木叢，到貼地生長的苔蘚地衣，這裏每一個位置都被當時的植物佔據着，爲了獲取有限的陽光，蘭科植物的祖先不得不尋找新的發展道路，那便是附生——或登於高枝，或攀於懸崖，或貼生於風化的岩石縫隙間。這些地方水分、養分貧瘠，卻能夠獲得陽光，是一片新的領域。

爲了適應於附生生活，蘭科植物在種子萌發和生長上做出了個性鮮明的適應：石壁和樹枝很高，不容易到達，而蘭花爲此捨棄了種子的胚乳和一切重質量的營養組織，這使得種子極小極輕，通常一兩個指節大小的蒴果裏面往往包含着上百萬個種子，這些輕如煙塵的種子可以輕易藉助風和水流到達新的懸崖絕壁或者潮溼的枝幹上；生長地點常養分貧瘠，蘭花種子又沒有胚乳難以爲繼，它便選擇了和森林裏普遍存在的真菌結爲盟友——在自然環境下，蘭花種子的萌發必須要有真菌幫忙，真菌侵入蘭花種子，把從周圍腐殖質和其他植物裏吸收的營養物質供給蘭花種子，使其得以順利萌發和初步發育，大部分蘭花生長出根與葉之後，便能夠自行製造營養物質，蘭花的根、莖外皮便成爲了這些真菌的供養庇護所和物質交換機構。在貧瘠的巖壁和樹枝上，爲了保存和截留充足的水分，附生蘭花的根系形成海綿狀的吸水結構，並且發展出了景天酸代謝（這在有花植物的演化中多次獨立出現）：在炎熱的白天關閉氣孔減少水分損失，晚上張開以獲得二氧化碳。爲了不浪費空間，多種附生蘭科植物甚至把葉綠素轉移到了根部。而更有一些特化的終生營腐生生活的蘭花，比如我們熟悉的中藥材天麻，它們終生依靠真菌供給營養。

【蘭花種子】

這個過程當然是逐漸演化形成的，最初的蘭花種子未必很小，也許也能保留一些胚乳，但自然選擇的結果是那些選擇製造大量種子、胚乳退化、和真菌合作的蘭科植物的後代在這個競爭激烈危機四伏的植物界更容易存活下來，也許上百萬的種子裏只有千分之一、萬分之一種子能夠最終萌發，但也已經是極大的成功了。這樣一種適應與合作便日趨完美，蘭科植物成功佔據了新的生態位。

在無人攀附的絕壁和高枝站穩腳跟之後，蘭花需要生殖與繁育後代。但與蘭花種子傳播、萌發、生長的“廣佈薄收”策略完全不同的是，蘭花在授粉和繁殖上採取的是“孤注一擲”的決絕方案：幾乎所有的蘭花都需要昆蟲進行授粉，而蘭花把自己所有的花粉凝結成爲一小團無法分散的花粉塊，這也就意味着蘭花的授粉只有兩種結果，要麼是遇上了合適的授粉昆蟲把這團花粉塊準確地帶到了雌蕊柱頭上，花粉塊可提供充足的雄配子來源以形成上百萬個種子（這和前述蘭花的種子數目多而輕以適應附生生活緊密相關），要麼是授粉失敗，花粉全部損失。

這看上去是一場賭博——花粉塊的轉接需要極其精確，稍有不慎就滿盤皆輸。誰知道能不能遇上合適的授粉者呢？

但是，自然演化的智慧遠遠超出我們的想象。蘭花的授粉方式，也許是自然演化在植物界譜寫出的最華美也最匪夷所思的篇章。

如果你對進化論的發展史有所瞭解的話，這個故事一定會深深印在你的腦海裏：1862年，達爾文出版了《物種起源》之後的新專著《蘭花的昆蟲授粉方式》（On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilized by insects），書中提到了在他收到來自馬達加斯加島一種新的彗星蘭（Angraecum sesquipedale，國內譯稱大彗星風蘭或武夷蘭）標本，這種蘭花奇怪地擁有一條長達30cm的花距，花距這樣的結構在植物裏並不罕見，作用是儲存蜜汁以吸引昆蟲授粉，但誰會耗費能量生長出如此長的花距呢？如此長而窄的花距，豈不是讓蟲子們望而卻步麼？達爾文做出了一個大膽的預測：馬達加斯加島上一定生活着一種長有極長的喙的昆蟲，其長度剛好能夠到花距的底部，獲得蘭花給它提供的報酬，同時幫助大彗星風蘭完成授粉。達爾文去世20多年後，1903年，科學家終於在馬達加斯加島上發現了這樣一種天蛾，它的喙部展開的長度剛好在30cm左右並且證實它正是大彗星風蘭的授粉者，達爾文用他驚人的智慧預見了這一發現，這種天蛾的拉丁學名種加詞praedicta便是“預測”之意，以紀念這一演化理論的發展歷史上戲劇而重彩的一筆。

【大彗星蘭Angraecum sesquipedale和天蛾Xanthopan morganii praedicta】

其實遠遠不僅僅是這一例。有花被子植物在新生代的繁盛和其與昆蟲的共進化關係（Co-evolution）密切相關，蘭花正是這一傑出代表，爲了達成花粉的準確傳遞，蘭花在如何成功“搭訕”授粉者方面可謂無所不用其極。

提到授粉，我們可能首先想到的是互利合作，就像大彗星風蘭那樣，你幫我授粉我提供花蜜，合作是一個很老的故事，很多植物開出了紅色的黃色的藍紫色的豔麗花朵，它們可以形成一個視覺中心吸引昆蟲的注意，告訴它們“嗨！來我這裏看看吧，可能有你需要的東西哦！”

除了提供花蜜之外，有些蘭花能爲授粉者提供一些別的有用物質，比如蜂類築巢的蠟質或者油脂。但這個傳統的，通過提供報酬招徠合作者的故事，在蘭花中已經落伍了。提供物質是一種相當損耗能量的事，於是相當多的蘭花偷懶幹起了欺騙的勾當。

西藏杓蘭的巨大而暗色的脣瓣，可以模擬熊蜂的巢穴，昏頭昏腦的熊蜂一頭鑽了進去就被困在囊狀的脣瓣裏面了，待它好不容易找到了惟一的出路鑽出來的，出口的機關精準地把花粉塊放在了它的背上，這叫巢穴欺騙。

杏黃兜蘭、硬葉兜蘭選擇與顏色相似的油菜、杜鵑花一同開放，蜜蜂在採食這些花蜜的同時，也會受騙訪問這幾種兜蘭，當然它們的記憶和分辨能力都有限，或者說演化出識別真假蜜源的代價太大，所以上當一次之後又會鑽入下一朵蘭花的圈套，此謂食源性欺騙。另一個更加奪目的例子是文心蘭亞族的食源性欺騙，南美的金虎尾科植物的花有腺體，可以提供油脂作爲食物報償給授粉者，比如一些小型蜂類。而其生長地附近的數十種文心蘭亞族不同屬（意味着相互之間沒有直接的親緣關係）不約而同地演化出了和它極其相似的黃色花冠，蘭花們什麼都不提供，只用外形擬態就搭上了這趟順風車，讓授粉者們稀裏糊塗爲它們授了粉。

【文心蘭】

再有，歐洲的眉蘭屬，其形狀和顏色都像極了雌性熊蜂的姿態，更能散發出與雌蜂性信息素極爲相近的氣味，雄性熊蜂在這氣味的誘導感召下，迫不及待地撲到眉蘭的脣瓣上試圖與花朵進行交配，這種模擬之成功，甚至在某些實驗中超過了真正的雌蜂的吸引力：雄蜂放棄了真正的雌蜂，而與眉蘭的花進行假交配！這樣一種登峯造極的騙術，便是蘭花的性欺騙策略。

【眉蘭屬的性欺騙】

由蘭花的性欺騙方式可見，很多蘭花遠不止用外貌，更能夠使用各種氣味信息來達到授粉的目的。蘭花在很多人心目中也許都是芳香馥郁的，其實筆者聞過的各種蘭花味道，各種光怪陸離，不可思議，既有國蘭那樣的清新淡雅，也有的是魚腥味，爛水果味，蟑螂味，腐肉味——這些一般是產卵地和食源多重欺騙，這些氣味可以吸引那些嗜食腐肉死魚爛水果的蠅類和甲蟲前來產卵和取食，“順便”授粉。這些蘭花的外觀也常常佈滿了暗紅色的斑點和疣粒，足以引起這些昆蟲的極大興趣。還有一些開着大白色花的蘭花會散發出玉蘭花的氣味，同樣是一種食源欺騙。

也許你會問，頻繁上當的昆蟲不會因爲耗去太多能量而被自然淘汰嗎？放心，大自然提供了極爲微妙的平衡，比如在同一個環境裏，往往會有少量的蘭花或者別的植物充當“老實人”提供真正的合作機制，使得昆蟲不會一無所獲；又或者在這場博弈中，頻繁上當的昆蟲會得到一些別的額外的好處，比如熱衷於腐臭氣味的昆蟲雖然偶爾會落入蘭花的圈套，但控制“熱愛腐臭氣味”的基因最終能使大部分的蟲子找到合適的食物來源和產卵地，完成生命的延續，而那些發出腐臭氣味的蘭花也在這場競賽中不斷完善自己的騙術，最終整個系統越來越趨近於完美的均衡。

幾乎每一種蘭花都會找到一個或者多個特定的授粉“代理”，每一種蘭花的精緻結構只爲這一種或幾種昆蟲量身定做。另外，極少數蘭花比如大根槽舌蘭Holcoglossum amesianum，在缺乏授粉昆蟲的情況下甚至能夠將花粉塊自動“運送”到自己的柱頭上。

正是這種高度對應的適應與共進化，使得蘭花的生殖策略並非是一場賭博，而是回報率極高、風險可以控制的投資，蘭科植物在演化的道路上劇烈分化，誕生了這個年輕而龐大的植物類羣。而我們所瘋狂追逐的蘭花的色澤、結構、香氣，都是它演化道路上的副產品。

在自然演化的競賽裏，沒有上帝的存在，它們是自己命運的主宰者。