淺談多肉植物的紅葉現象

紅葉現象是被子植物常見的一種伴隨環境變化而產生的顏色改變，裸子植物非常少見。在多肉植物中，紅葉作爲一種園藝類型，普遍存在於許多種類的園藝變種當中，尤其見於星球屬的鸞鳳玉。在多肉植物中的一些品種也具有類似的現象但季節依賴不明顯，如景天科的虹之玉，甚至大戟科的布紋球。

傳統觀念上的紅葉就是指伴隨季節的變化，尤其是秋冬季節。實際上，所謂的紅葉其實是一種自身色素的交替改變，促進這些改變的誘因有光照、溫度和脅迫，其中對光照的反應最爲明顯。

紅葉現象的產生是由於自身色素比例的改變而造成的，這包括正常色素的消退、分解，新色素的生成或者正常色素化學結構的改變。這個問題在80年代就已經開展了大量的研究，當時的理論認爲是由於在秋季葉綠素的分解而葉黃素、花青素等諸色素的顏色被體現出來。

近年來的研究表明，秋季植物表皮變紅是由於重新合成了大量的花色素甙的結果，花色素甙通常稱鮮紅色、紫色和藍色。入秋以後，表皮細胞中的花色素甙大量合成的是件實際上要遭遇葉綠素的分解，秋季的寒冷和乾燥是促進花色素甙合成的主要原因。

花色素甙是一種類黃酮化合物，由一個氧雜萘和一個苯環所連接，形成雙環15碳的化合物。其中環上可以衍生一些羥基和甲基，在相應的羥基上可以由單糖分子形成糖苷。脫去單糖的單純15碳二環分子就是花色素。不同的碳位被羥基、甲基或者形成糖苷，都會使得這個化和物具有不同的吸收光譜，從而產生不同的顏色。此外，該化合物由於是甙結構，也含有羥基，所以pH將對它的空間結構有一定影響，也就是說酸鹼度的改變會導致顏色變化。

花色素甙的合成是紅葉現象產生的主要原因，它的合成量的大小、結構變化都會影響外觀上的紅葉表現。由於花色素甙的生物代謝過程複雜，涉及了大量生化反應，故不加贅述。但是要提到整個代謝當中的關鍵酶：o-甲基轉移酶、UDPG-類黃酮葡糖轉移酶和鼠李糖轉移酶，這三個酶是合成關鍵酶，任何一個酶阻斷劑或者激活劑都可以影響紅葉現象。

影響花色素甙合成和代謝的因素就是影響紅葉的因素，它們包括：

1.基因型

這個是決定紅葉的主要因素，正常的鸞鳳玉和紅葉鸞鳳玉相比，紅葉鸞鳳玉就富於顏色變化，而普通鸞鳳玉僅僅是顏色加深，而並不能表現出各種豔麗的色彩。兜和鸞鳳玉相比，在紅葉方面的變化也是不同的，鸞鳳玉更傾向於改變顏色。巖牡丹屬的基因型應該也是富於變化，遺憾的是它的維管系統結構特殊，表皮被覆很厚的蠟層，這些都會影響到光照、溫度對色素代謝的影響，導致反應低下。在園藝育種和自然突變的牡丹當中就會產生蠟層的缺陷或者色素敏感亢進，表現爲牡丹屬紅葉現象。總之，無論是色素系統還是輔助系統基因型的不適宜，都會影響色素代謝，從而影響紅葉現象。另外，葉綠素的分解程度也是體現色素顏色一個重要因素，紅葉植物都有一個特點就是在花色素甙合成的同時開始大量分解，這樣才能體現出豔麗的顏色;否則則是表現爲疊加顏色，例如原種牡丹玉、豹頭、豔肌士童等。

2.光照

光照決定紅葉是普遍認同的，因爲紅葉最基本的改變就是伴隨光照出現的。在秋季，由於大氣濃度、太陽直射角度等諸多地理性因素，導致了光照透射量增大，光照強度增高，尤其是強效應紫外光的透射。這些因素都作用在植物表皮細胞的光系統上，進而激活光敏感開關，啓動了第二信使，從而誘導了花色素甙的合成。人工誘導紅葉的主要手段就是採用強效紫外線(UV-B)來誘導花色素甙的合成。在實踐中我們發現，露天栽培的紅葉要好於塑料棚的紅葉，塑料棚的紅葉要好於玻璃溫室的紅葉。在臺灣的紅葉非常漂亮，主要原因是那裏的核實溼度、溫度有利於露天栽培，另外那裏的緯度導致紫外線透射量比較大，這些都有利於紅葉的產生。在北方，紅葉現象在秋季比較明顯，主要是由於大溫差和季節性紫外線量的改變造成的。不夠遺憾的是，在家庭條件下紅葉是非常不理想的，主要原因是因爲玻璃窗把大部分紫外線濾過了。

3.溫度

寒冷和大溫差可以激發花色素甙的合成，其中以寒冷最爲明顯。這個最典型的就是秋季紅葉的出現，最早表現爲溫度依賴性，然後纔開始依賴光照。景天科的虹之玉受冷以後非常容易變紅，就是一個典型的代表。在家庭環境下，紅葉現象不明顯除了光照以外，還有一個原因就是溫度比較高，溫差也小。低溫之所以可以誘導花色素甙的合成，很大的原因是由於花色素甙的合成可以增強植物體的抗寒性，這可能和花色素甙的吸收光譜有利於更好的吸收光照的能量有關。另外花色素甙的合成伴隨ABA(脫落酸)的生成，ABA也是植物休眠和抗性產生的主要激素。

4.鹽脅迫

所謂的脅迫包括很多，比如低溫、乾旱、病蟲害、鹽鹼等等，我們這裏的脅迫主要是討論鹽脅迫。關於鹽脅迫，目前研究的比較多，主要是指細胞或者組織滲透壓的增大導致了花色素甙的合成。這個表現爲，當植物體缺水的時候更容易體現出來紅葉現象。在這種提示下，我們可以使用高鹽溶液來處理植物誘導紅葉現象，但是比較容易傷害植物。同樣，在家庭條件下，我們不可能給植物使用高鹽鹼的水，這也是導致紅葉不明顯的另外一個原因。

5.其它

葉綠素，紅葉之所以能夠明顯的表現出來，必須有一個淡色背景，也就是葉綠素的濃度必須降低到一定水平。這個就是和基因型有密切的關係了，只有葉綠素能夠週期性變化的突變體纔會具有漂亮和明顯的紅葉現象。此外紅葉更多的時候是伴隨葉綠素缺陷體(斑錦)出現的，這個可能也是由於葉綠素的缺陷促進和花色素甙的合成。

激素，赤黴素受體拮抗劑、生長抑制劑都有利於紅葉的產生，這個主要是由於這些激素起到了類似脅迫或者光照的作用(實際上光照和脅迫也都是現實的激素水平變化而起作用的)。遺憾的是，目前對激素在紅葉現象上的作用原理還非常不清楚，效果也不確切，所以很少應用。

感染，某些病原體的感染可能會產生某些物質激活了植物體的休眠系統或者ABA系統，從而使植物體產生了異常紅葉現象。例如某些兜苗在受了感染以後，會出現病態性的表皮顏色加深，變紫，往往我們檢查的時候都可以見到根系萎縮或者腐爛。

紅葉和斑錦的區別：紅葉是指代在外界因素的作用下產生的週期性或者反應性花色素甙合成與分解，伴隨葉綠素分解和其他色素代謝改變。斑錦是由於葉綠素缺失伴隨其他色素合成亢進。兩者共同點就是都與葉綠素的變化有關，都具有色素成分的改變;不同點是斑錦具有葉綠素基因的損傷或者缺陷，紅葉的葉綠素基因是正常的或者是週期性正常的，這個是他們的本質不同。斑錦顏色的產生是由於正常色素的繼發性亢進，而紅葉則是原發性花色素甙的生成。在遺傳學上，紅葉的遺傳在細胞核，斑錦的遺傳大多數在細胞質(質體)。斑錦可以和紅葉同時出現，也就是說在葉綠素缺陷或者部分缺陷的基礎上半歲花色素甙的合成，這樣的顏色往往更漂亮，典型的例子就是各種紅葉鸞鳳玉錦。

紅葉的人工誘變：首選的還是UVB處理，機制就是抑制葉綠素基因的表達同時促進花色素甙的合成，誘變概率比較高，但是不穩定，能夠穩定遺傳的概率不到1%. 與之不同的是，斑錦的誘變則首選xray和葉綠素阻斷劑，它主要是破壞葉綠體中的葉綠素合成基因或者細胞核中的葉綠體控制基因。

命名：紅葉的命名一般來說就是“紅葉某某”，如紅葉鸞鳳玉;斑錦的命名則是“某某錦”或者“某某斑入”(國內很少用)，如鸞鳳玉錦;同時出現的時候，則稱爲“紅葉某某錦”或者“紅葉某某斑入”，例如紅葉鸞鳳玉錦。